Остроумов Алексей Александрович
Алексей Александрович Остроумов — выдающийся зоолог конца XIX — начала XX в., внесший существенный вклад в развитие эмбриологии, морфологии, гидробиологии, ихтиологии, зоогеографии и систематики.
А.А.Остроумов родился 29 января (13 февраля по н.с.) 1858 г. в г.Симбирске в семье священника. Отец его, Александр Иванович, был уважаемым и почитаемым в городе священнослужителем. Современники отмечали, что Александра Ивановича отличала доброта к окружающим, он всю жизнь прожил в этом городе. Семья Остроумовых была большая (пять сыновей и три дочери), А.А.Остроумов был младшим сыном. Его детство протекало в скромной, простой обстановке, ему фактически была предоставлена полная свобода, тем более, что мать его умерла рано, на седьмом году его жизни. Кроме того, старшая сестра отца в это время овдовела, и ее пять детей вошли в общее семейство. Родственники А.А.Остроумова, братья и сестры все умерли до его смерти в возрасте 60 — 70 лет, а отец — 90 лет, когда Алексей Александрович был еще приват-доцентом (1886 г.).
В детстве Алексей Александрович проявлял много инициативы и, как вспоминал профессор А.М.Завадский, отличался серьезным сосредоточенным характером и рано стал проявлять любовь к природе. Он устраивал на чердаке и в садике различные сооружения, где содержал рыб, лягушек, черепах, ящериц, за которыми следил и ухаживал. В детстве Алексей Александрович часто проводил время в экскурсиях по окрестностям.
Вполне естественно, что первоначальное образование Алексей Александрович получил в духовном училище г. Симбирска, а затем поступил в Духовную семинарию (1874 - 1878 гг.), где вместо положенных шести лет пробыл четыре года, так как не проходил двух специальных богословских классов. Однако духовное образование не вызывало у него особого интереса и учился он там посредственно. К моменту окончания общеобразовательных классов семинарии семинаристам была предоставлена возможность поступать в университеты и в возрасте 21 года он в 1878 г. поступил в Казанский университет на физико-математический факультет по разряду естественных наук.
В университете А.А. Остроумов рано проявил интерес к зоологии и начал работать в зоологическом кабинете под руководством Н.М. Мельникова. В продолжении всего университетского курса А.А.Остроумов показывал отличные успехи по всем главным предметам естественного разряда, но с особенным интересом относился к занятиям зоологией. Все свободные от лекций часы и обязательной практики он проводил в зоологическом музее или зоологической лаборатории, а весной и летом предпринимались зоологические экскурсии как по своей инициативе из желания ознакомиться с местной фауной, так и по поручениям Общества естествоиспытателей. Эмбриологию он осваивал у профессора В.В. Заленского, а гистологию - у профессора К.А. Арнштейна, избранного заведующим кафедрой гистологии в конце 1871 г., и являвшегося основателем казанской нейрогистологической школы.
В связи с необычным размножением саранчи в 1878 - 1880 гг. в ряде районов Казанской губернии Обществом естествоиспытателей при университете было предложено А.А.Остроумову произвести изучение этих насекомых. Алексей Александрович с энтузиазмом взялся за эту работу, обследовав окрестности Казани, Симбирский и Мамадышский уезды, где он собрал и определил 16 видов саранчовых. Кроме того, он устроил себе инсектарий, где содержал саранчу, наблюдая за спариванием самцов и самок и процесс откладки яиц. Итогом этих наблюдений явилось его первое научное сочинение «Саранчовые - Acridioidea Burm. Восточной России». Выводы этой работы содержались в статье «Материалы к изучению естественной истории саранчовых» (1881), опубликованной в университетской типографии. За эту работу А.А.Остроумов был награжден факультетом золотой медалью Результатом изучения саранчи явилось описание А.А. Остроумовым нового вида саранчи Chrosochraon claratus n.sp., опубликованное в журнале «Zoologischer Anzeiger». На средства Общества естествоиспытателей он побывал в южных губерниях Поволжья для сбора эмбриологического материала и изучения чешуйчатых гадов и вредных насекомых. В студенческие годы Алексей Александрович находился в стесненном денежном положении, получая стипендию, ему приходилось давать частные уроки.
Окончил Казанский университет А.А. Остроумов в 1882 г. Со степенью кандидата наук и был оставлен в качестве стипендиата для подготовки к профессорскому званию по зоологии. В 1883 г. он повторно был утвержден на эту должность. Однако на кафедре зоологии штатного места не было и он был командирован с весны 1883 г. по лето 1885 г. в Новороссийский университет, где работали крупнейшие русские зоологи А.О.Ковалевский и В.В. Заленский. Основным местом его работы была Севастопольская биологическая станция. Результатом этих работ был целый ряд публикаций в основном за рубежом. В 1883 г. в журнале «Zoologischer Anzeiger» он приводит материал по паразитическим червям рода Bronchiobdella, обнаруженным на жабрах речного рака. По различным видам типа Vermes А.А.Остроумов публикует в эти годы 3 работы и под руководством виднейших русских эмбриологов А.О.Ковалевского и В.В. Заленского приступает к эмбриологическим работам. Первой из них было выяснение хода дробления у моллюска Tergipes edwardssii. Работа опубликована в приложении к заседанию Казанского общества естествоиспытателей в 1885 г.
На Черном море А.А. Остроумов проработал до 1885 г. В сентябре того же года на собственные средства он был командирован в Неаполь на местную биологическую станцию, где и находился до марта следующего года. В 1886 г. А.А.Остроумов возвратился в Казань, где прочел две пробные лекции по сравнительной гистологии, на основании которых получил звание приват-доцента и право преподавания в Казанском университете. Осенью он приступает к чтению демонстративно-теоретического курса, в программу которого входили основы цитологии и гистологии. Материалы, собранные на базе Севастопольской биологической станции и зоологической станции в Неаполе, позволили А.А.Остроумову через 5 лет после окончания университета защитить в Казани в феврале 1887 г. магистерскую диссертацию «Опыт исследования мшанок Севастопольской бухты» и получить степень магистра зоологии. Диссертация была посвящена морфологии, гистологии мшанок Черного и Средиземного морей, а также систематике и распределению этой своеобразной группы морских животных. В этом же году, во второй половине апреля, А.А.Остроумов направился из Казани вниз по Волге, а летом едет на Каспий на полуостров Мангышлак. Главной целью поездки были наблюдения за ящерицами.. Он длительное время наблюдает за развитием круглоголовки. Эти материалы были использованы в дальнейшем для написания докторской диссертации. Кроме того, по согласованию с Казанским обществом естествоиспытателей, А.А. Остроумов составил небольшую фаунистическую коллекцию из типичных представителей степной фауны. В эту коллекцию входили чешуекрылые, лягушки, ящерицы, птицы и 9 видов рыб, которые сохранились в зоомузее КГУ (среди них морские иглы, колюшки и 3вида бычков). Одновременно с научной работой А.А. Остроумов ведет и учебную работу. Так, в 1888 г. он читает демонстративно-теоретический курс сравнительной анатомии позвоночных. На следующий год Алексей Александрович получил годичную командировку в Неаполь и по возвращении 31 марта 1889 г в Московском университете защитил докторскую диссертацию на тему «К истории развития ящериц (Phrynocephalus helioscopus Pall), опубликованную в Казани еще в 1888 г. Материал для диссертационной работы А.А.Остроумов собрал в результате поездок на Кавказ (форт Петровский) и восточный берег Каспия (форт Александровский). Поездки были приурочены ко времени отпуска в конце апреля. Кроме вскрытия самок сем. Agamidae и фиксации яиц, находящихся в разной степени развития, А.А.Остроумов по соглашению с Казанским обществом естествоиспытателей проводил и фаунистические исследования степи.
Отсутствие вакантных должностей в университете побудило А.А.Остроумова принять предложение профессоров А.О.Ковалевского и В.В. Заленского о работе на Севастопольской биологической станции. 14 декабря 1891 г. на заседании Новороссийского общества естествоиспытателей по решению этих профессоров Алексей Александрович был избран заведующим станцией в Севастополе взамен отказывающейся от заведования С.М. Переяславцевой. С апреля 1891 г. он приступил к выполнению возложенных на него обязанностей. Севастопольская биологическая станция была основана в 1872 г. по инициативе знаменитого этнографа и путешественника Н.Н.Миклухо-Маклая в Одессе А.О.Ковалевским и в 1872 г. она была перенесена в г. Севастополь. Первым ее заведующим был В. Ульянин, а затем С.М. Переяславцева. АА. Остроумов уже в 1890-1891 гг. участвовал в Черноморской глубокомерной экспедиции, которая открыла зараженность глубинных слоев моря сероводородом и установила отсутствие в этих слоях жизни. Ранее на это указывал еще А.А. Лебединцев по запаху, а также по некоторым гидрохимическим признакам. С 1891 по 1897 гг. А.А. Остроумов уезжает из Казани и работает в Севастополе. Этот период сформировал его как первоклассного гидробиолога. Помимо руководства станцией он непосредственно участвовал в экспедиционных работах на Черном, Азовском, Мраморном морях, на Босфоре, а также в устьевых участках рек Днепра, Днестра, Дуная и оз. Палеостом.
Первый год заведования станцией совпал с Черноморскими глубокомерными экспедициями на канонерках «Донец» и «Запорожец» и научной поездкой на транспорте «Казбек» по Азовскому морю. Экспедиция была снаряжена Морским министерством по ходатайству 7-го съезда Общества русских естествоиспытателей и врачей, а также совета Географического общества. Результатом этих исследований явились публикации в виде отчетов об участии в Черноморской глубокомерной экспедиции, опубликованные в записках Новороссийского общества естествоиспытателей (1891) и Известиях Русского географического общества (1892),-а также в отчете о заведовании морской биологической станцией в Севастополе (1892). Кроме того, АА. Остроумов опубликовал работу о нахождении Американского балянуса Balanus bumeus в Севастопольской бухте (1892) и интересную заметку о дельфинах Черного моря (1891).
Летом 1892 г. АА. Остроумов получает от Академии наук командировку на Босфор и проводит драгирование в отдельных пунктах пролива, связывающего Мраморное и Черное моря. Изучение этого пролива продолжилось и летом 1893 г. Результатом этих наблюдений явилась обстоятельная работа А.А. Остроумова «Дальнейшие материалы к естественной истории Босфора» (1894). Анализ фауны позволил АА, Остроумову отметить, что они в своем составе сочетают представителей Мраморного и Черного морей. Особое внимание было уделено фауне моллюсков. В районе перехода из Мраморного моря в Босфор отмечены 240 видов, в верхнем Босфоре - 151, а в Черном море — 91 вид.
В 1894 г. АА Остроумов в качестве биолога участвует в экспедиции в Мраморном море на судне «Селеника», снаряженном Географическим Обществом и Академией наук. Проводимые им гидробиологические работы в основном касались описания планктона и бентоса. Поверхностный планктон Мраморного моря напоминает аналогичный Босфора и Черного моря, а все отличия заключаются в придонном составе фауны батипелагиали. Здесь уже встречаются виды, сходные со средиземноморской фауной, это виды из семейства Euphausidae, АА. Остроумов обнаружил и пелагическую рыбку с органами свечения (фотофорами) рода Scopeeas, Однако наиболее выраженный средиземноморский характер наблюдался в придонной фауне. Это: морские лилии, брахиоподы, головоногие моллюски, черви. В донной фауне встречались и представители из северных морей скандинавского региона. Среди придонных рыб был отмечен Macrurus sclerorhynchus Val. По сравнению с предшествующими экспедициями по изучению Мраморного моря в частности австрийской экспедицией «Ро1а», - А.А. Остроумовым были добыты новые сведения по видовому составу и зоогеографическому районированию фауны. На следующее лето 1895 г. Алексей Александрович участвует в экспедиции «Атманая», снаряженной при содействии Черноморского отдела Русского общества рыболовства и рыбоводства, для изучения фауны Азовского моря. Научные результаты экспедиции «Атманая» А.А. Остроумов публикует в известиях Академии наук (1897). В этой статье приведен анализ ихтиофауны рыб Азовского моря. А.А. Остроумов выявил 70 видов рыб. По сравнению со списками К.Ф. Кесслера, этот список был дополнен 17 видами. Среди них он описывает новый вид Asperina improvisu Ostr. из семейства окуневых, обнаруженный вблизи устья Кубани. Кроме того, А.А.Остроумов уже в конце XIX столетия отмечал, что при существующем тогда вылове в основном осетровых рыб им будет несомненно нанесен ущерб и рекомендовал перейти на организацию промысла за счет сельдей и бычков. Итогом изучения ихтиофауны Азовского и Черного морей явился «Определитель рыб Черного и Азовского морей» (1896), содержащий описание 154 видов. Кроме ихтиологических наблюдений; АА. Остроумов уделяет внимание изучению моллюсков Азовского моря, приводит схемы их распределения.
В вегетационные сезоны 1896 - 1897 гг. АА. Остроумов по заданию Академии наук исследовал реликтовые фауны в устьевых районах Днепра, Дуная и оз. Палеостом, а также участвовал в Карабугазской экспедиции. Изучение дельты Дуная было проведено им в летний период от оз. Ялнуха до г.Измаил на 14 станциях, а затем вниз по Дунаю было обследовано 44 пункта. А.А.Остроумов изучал не только фауну, но и проводил анализ изменений солености воды. В сентябре 1897 г. им была предпринята попытка изучения озера Палеостом, расположенного в устье Риони. В этом озере были встречены представители как пресноводной, так и морской фауны. Одни представляли фауну Каспия, например, гидроид Cordylophora acustm, другие - Черного моря. В планктоне наблюдались пресноводные виды дафний, циклопов мизид и морские медузы группы Anthomedusae.
В августе 1897 г. АА. Остроумов был избран заведующим кафедрой зоологии Казанского университета. Сначала он стал экстраординарным (внештатным) профессором по данной кафедре, а с 1900 а утвержден ординарным профессором, т.е. занимал штатную должность. В течение 28 лет его научная и педагогическая деятельность протекала в стенах этого, университета, хотя он и не порывал связи с Севастопольской биологической станцией и продолжал в определенной степени изучение фауны южнорусских морей. Даже летом 1924 г. за несколько месяцев до смерти он совершает поездку в Севастополь и открывает новый реликтовый для Черного моря вид гидромедузы Moerisia inkermanica, описанную позже его женой М.В. Остроумовой. Определенным подведением итогов изучения жизни южнорусских морей явилась речь А.А. Остроумова, произнесенная на торжественном годичном собрании Казанского университета 5 ноября 1902 г. Он посвятил этот доклад Александру Онуфриевичу Ковалевскому - выдающемуся русскому зоологу, благодаря которому была образована Севастопольская биологическая станция как солидное научное учреждение с лабораториями, библиотекой и морскими аквариумами. Алексей Александрович подчеркивает роль глубокомерных экспедиций 1890 - 1891 гг. на канонерках «Черноморец», «Донец» и «Запорожец» в установлений особенностей распределения фауны Черного моря и отсутствия водных организмов свыше глубин 100 саженей (213 м) и развития там лишь сероводородных анаэробных бактерий. А.А. Остроумов дает высокую оценку проведенных исследований Мраморного моря на турецком пароходе «Селяник» на средства Географического общества и Академии наук при содействии султана Абдуль-Гамйды II.
В Казанском университете А. А.Остроумов продолжает свои исследования в области эмбриологии и гидробиологии, но основным направлением его деятельности становится ихтиология, а объектом - стерлядь Acipenser ruthenus (L.), ценный в промысловом отношении и особенно характерный для ихтиофауны Поволжья вид, представляющий в эволюционном плане своеобразную группу хрящевых ганоидов.
История изучения стерляди в стенах Казанского университета началась с получения искусственно оплодотворенной икры А.О. Ковалевским в 1868 г., тогда еще приват-доцентом, и изучение ее эмбриологии, которое было предложено профессором В.Н. Заленским.
По предложению ставшего уже академиком В. В. Заленского, в 1898 г. А.А.Остроумов занялся консервированием отдельных стадий эмбрионального и постэмбрионального развития стерляди. Значительная часть этого материала была послана в Академию наук, некоторое количество за границу, а остальная часть этого материала была предназначена для исследования в зоологическом кабинете университета. В 1905 г. АА. Остроумов снова получил оплодотворенную икру для консервирования, а затем в течение трех лет получал из Саратова фиксированных мальков стерляди. С 1909 г. с постройкой на кафедре зоологии позвоночных аквариумов вместе с сотрудниками занялся выращиванием мальков стерляди. Аквариумы снабжались продувкой воздухом, а кормление вначале велось олигохетами. Начиная с весны 1910 г., в течение последующих 8 лет выращивание стерляди велось в бетонных аквариумах с двумя двигателями: тепловым и электрическим.
Материал, собранный при зоологическом кабинете, послужил для ряда морфологических работ по истории развития ихтиоптеригий и непарных плавников хрящевых ганоидов, сделанных В.В. Заленским в 1899 г., а также собственных публикаций А.А. Остроумова в 1905 — 1908 гг. в основном в Германии в журнале «Zoologischer Anzeiger». Эти работы касались обзора истории развития стерляди, изучения ее соматической и висцеральной мускулатуры, сосудистой системы головы и исследования ганглиозной системыю
С 1910 г А.А. Остроумов приступил к публикации результатов наблюдений за ростом и биологией стерляди в аквариумах. Эти работы стали по сути классическими. За работу, опубликованную в 1918 г. в трудах Московского общества содействия опытным наукам им. Леднецова, посвященную изучению роста стерляди, Московским обществом акклиматизации животных и растений была присуждена А.А.Остроумову денежная премия.
Исследования роста стерляди А.А. Остроумов начал с наблюдения за мальками, а затем подводил ежегодный анализ роста, широко используя методы вариационной статистики. Свои результаты он публиковал в трудах Общества естествоиспытателей при Казанском университете. Это серия работ с 1910 по 1918 г. Последняя работа в этом цикле опубликованная в 1918 г. «Дальнейший ход роста стерляди» касалась анализа результатов ее роста за 4-7 лет и содержала описание роста, выполненное с помощью вариационной статистики. Фактически эти работы, сделанные н материале, относящимся к одним и тем же рыбам, выращенным в аквариумах в течение 1910-1920 гг. представляли собой уникальный материала . Так, Г. К. Гольцмайер в 1924, г" используя эмпирические материалы по росту тела стерляди, сравнивал их с теоретическими вычислениями и доказал, что использование первого луча грудного плавника дает у осетровых рыб для определения роста точные результаты.
Одним из практических выводов работ по стерляди А.А Остроумов считал возможность ее прудового разведения и, как он писал «улучшение породы, акклиматизации и возможности прудового хозяйства – все вопросы практического применения ждут еще своего решения».
Следует отметить, что к изучению морфологии и развития стерляди А.А. Остроумов привлекал сотрудников кафедры и студентов. В них участвовал С. А. Тихенко, В. И. Мейенер, А. М. Завадский, С. Д. Лавров, А. Я.Соколов, А.Ф. Климов. Среди перечисленных учеников А.. А. Остороумова В.И.Мейенер - впоследствии крупнейший ихтиолог и Нарком рыбной промышленности СД. Лавров и А.М.Завадский - впоследствии профессора.
Уделяя большое внимание изучению стерляди, А,А. Остроумов не прерывал своих гидробиологических изысканий. В 1898 г, он совершил поездку на Каспий при содействии Казанского общества естествоиспытателей. Он ознакомился с фауной Волги, с приустьевыми участками мелководий Северного Каспия, а также с фауной устья р. Куры. Наиболее подробно он изучал моллюсков, обследовав 114 станций. Интересно отметить, что А.А.Остроумов интересовался и местной фауной. Так, он поручает студенту В. И. Мейснеру изучение зимней фауны оз. Кабан, находящегося в черте Казани (1901 г.). В 1906 г. А. А. Остроумов совершает поездку на Аральское море, где его внимание сосредоточивается также на изучении моллюсков.
В 1909 г. А.А.Остроумов командирует во Владивосток для сбора материала М. Н. Павленко, в 1914 г. его брата Н.Н.Павленко, а в 1917 г. едет во Владивосток сам. В результате каждой поездки появлялись исследования как фаунистического, так и морфологического характера. Эти работы включали публикации по асцидиям залива Петра Великого, по червям, кишечнополостным и рыбам.
Во время работы заведующим зоологическим кабинетом А.А. Остроумов большое внимание уделял зоологическому музею, сформированному еще стараниями Э.А. Эверсманна. К заслугам А. А. Остроумова следует отнести пополнение коллекций зоомузея за счет фауны залива Петра Великого из Японского моря. Кроме того он способствовал составлению полного карточного каталога музея, для этой цели он пригласил С. А. Зернова (впоследствии профессора), в это время находившегося в административной ссылке, который с жаром молодого ученого взялся за составление каталога. Были составлены и опубликованы каталоги коллекций бабочек, рыб и птиц. В 1910-1914 гг. с привлечением тогда еще ассистента А.М. Завойского были предприняты попытки перестройки залов музея, в частности переоборудование зала птиц, а также приведена в европейский вид основная аудитория (теперь 209). Последней публикацией А.А.Остроумова была статья «К истории зоологического кабинета Казанского университета» (1926).
Революционные потрясения в России Алексей Александрович встретил в должности ординарного профессора по кафедре зоологии в чине действительного статского советника. Он был награжден шестью царскими орденами: Св. Анны 2-й и 3-й степени, Св. Станислава 2-й и 3-й степени и Св. Владимира 3-й и 4-й степени. Однако это не помешало ему занимать профессорскую должность в Казанском университете и после прихода Советской власти. В 1918 г. по декрету Совета народных комиссаров он по Всероссийскому конкурсу переизбирается на эту должность.
Как профессор А.А.Остроумов до последних лет своей жизни очень тщательно относился к чтению лекций и работе со студентами. Как отмечает его жена, Алексей Александрович до старости тщательно готовился к каждой лекции, прорабатывая их по старой и новейшей литературе. Лекции его, как пишет профессор А.М.Завадский, были не только содержательными, но и изящными по форме и «всегда обставлялись богатым демонстрационным материалом». Особый перелом в изложении материала произошел в 1910 г., когда его лекции стали аккуратно посещаться студентами. В 1923 г. А.А.Остроумов участвует в комиссии по ознакомлению с постановкой преподавания зоологии в новых вузах городов Нижнего Поволжья. При работе с учениками А.А.Остроумов никогда не навязывал своих мыслей, а старался, незаметно направляя их работы, пробудить самостоятельность.
Современники вспоминают о нем как о видном зоологе. Люди, знавшие А.А. Остроумова в молодые годы, говорили, что он отлично плавал и, по-видимому, был очень сильным и жизнелюбивым человеком. В течение своей жизни он был женат дважды. Первой его женой была дочь бывшего ректора Е.Г. Осокина – А.Е. Осокина. От первого брака у него было трое детей: два сына и дочь. Второй супругой стала М.В. Пальчикова.
В течение всей жизни А.А. Остроумов вел общественную работу выступал с публичными лекциями, которые проходили при переполненной аудитории. Так, в 1909 г. он начал чтение курса лекций по рыборазведению. С 14 декабря 1897 г. А.А. Остроумов непрерывно состоял членом Общества естествоиспытателей при Казанском университете. В 1919 г. был избран его почетным членом. С 25 мая 1912 г после отъезда из Казани профессора Б.К. Поленова, Алексей Александрович был избран президентом Общества и оставался им до самой смерти, В 1925 г. Московское Общество испытателей природы избирает его своим почетным членом. Кроме того, А.А. Остроумов состоял почетным членом Пермского общества естествоиспытателей и действительным членом нескольких научных обществ. Как президент Казанского общества естествоиспытателей в 1916 г. в районе устья р. Свияги он организовал Гидробиологическую станцию, впоследствии преобразованную в Зоологическую станцию ЮГУ. Эта станция и в настоящее время обеспечивает проведение полевых учебно-производственных практик, а также служит базой для научно-исследовательских работ по гидробиологии, ихтиологии и экологии наземных позвоночных. Благодаря инициативе А.А.Остроумова в университете была организована особая комиссия по изготовлению учебных пособий и показательный музей учебных пособий.
А.А.Остроумов был горячим сторонником женского образования и под его председательством проходили заседания Общества для учреждения в Казани Высших женских физико-математических курсов, затем он был помощником директора курсов. Как вспоминают современники А.А.Остроумова, он был очень уступчивый, добрый и мягкий человек, но когда затрагивались интересы научной работы проявлял твердость, не делая ни шагу назад в отстаивании правды. Несмотря на то, что А.А. Остроумов родился в семье священника и окончил духовную семинарию, он был атеистом и не любил церкви. В возрасте 67 лет 1 февраля 1925 г. А.А. Остроумов скончался. Похороны проходили по гражданским обрядам и похоронен он был в центре города на закрытом кладбище бывшего Спасского монастыря.
АА. Остроумов - выдающийся зоолог, внесший значительный вклад в развитие целого ряда зоологических дисциплин. Он был прекрасным профессором, увлекавшим молодежь и воспитывавшим её в академических традициях.